岳欣 中科院海洋研究所
對(duì)任何性狀選育的實(shí)現(xiàn)基礎(chǔ)在于所選擇性狀需要具有可遺傳性??剐缘倪z傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜,雖然也存在單基因控制的疾病,如由 I 型蘭尼定受體基因(rhyanodin receptor,RYRI)控制的豬應(yīng)激綜合征(porcine stress syndrome,PSS)是單基因隱性遺傳病,但大多數(shù)的抗性并非由單基因控制,而是由多基因共同控制的數(shù)量性狀。貝類的抗性亦如此。根據(jù)“純系學(xué)說”和“多基因假說”的研究理論,這些由多基因控制的抗性作為一種數(shù)量性狀,是可以遺傳的,并可以通過選育(selection breeding)的方式得到抗性加強(qiáng)的個(gè)體或群體。Hervio等71通過病原感染實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)歐洲平牡蠣中抗包拉米蟲(Bonamia ostreae)的選育系后代對(duì)該疾病的抵抗能力有明顯增強(qiáng)。Degremont 等72通過對(duì)牡蠣進(jìn)行針對(duì)“summer mortalities”的兩代抗性選育及存活率分析,發(fā)現(xiàn)選擇育種計(jì)劃可以提高牡蠣的存活率,抗性在牡蠣中是可以遺傳的性狀,這些研究證明抗性選育在雙殼貝類中是可實(shí)現(xiàn)的。
對(duì)任何性狀的遺傳改良都必須有其特定的考量標(biāo)準(zhǔn)??偟膩碚f,針對(duì)疾病的反映無外乎兩種,易感(susceptibility)和抗性(resistance)。究竟是易感還是抗性就需要有相應(yīng)的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)其他性狀的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)一般都比較直觀且測量方便,比如體重。而大部分抗性沒有可視的表型評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn),一般只能通過測量致死率的大小來判斷抗性的強(qiáng)弱,給選育的過程帶來麻煩,這也是抗性選育相較于其他性狀選育的困難之處。
由于貝類的抗性選育工作基礎(chǔ)薄弱,開發(fā)能準(zhǔn)確反映宿主在受到特定病原刺激時(shí)的免疫狀況的指標(biāo)是必須開展的工作。除了直接的致死率數(shù)據(jù),一些研究者通過研究將希望寄托于免疫效應(yīng)因子等生化指標(biāo)。例如 Peters 和 Raftos73以及 Newton 等74通過研究悉尼巖牡蠣(Saccostrea glomerata)發(fā)生由馬爾太蟲引起的 QX 病時(shí)酚氧化酶的酶活變化,發(fā)現(xiàn)悉尼巖牡蠣在暴發(fā) QX 病時(shí)酚氧化酶的表達(dá)被抑制了,另外被選出的對(duì) QX 病有抗性的悉尼巖牡蠣比那些野生型牡蠣有明顯更高的酚氧化酶活性,并且抗性牡蠣都存在同一種異常的酚氧化酶的構(gòu)型(isoform)。對(duì)長牡蠣(C. gigas)的研究也顯示在不同的家系之間酚氧化酶活性明顯不同。這些都暗示牡蠣在應(yīng)對(duì) QX 病時(shí)酚氧化酶活性的提高不是偶然的,而是由遺傳基礎(chǔ)所決定,進(jìn)一步證明水產(chǎn)養(yǎng)殖貝類的選擇育種能夠通過提高免疫功能獲得改良的抗性。同時(shí)酚氧化酶等免疫相關(guān)分子在抗性中可能作為微效基因起作用,可以作為選育過程中的指標(biāo)指示育種的進(jìn)程和效果。
當(dāng)然,酚氧化酶在針對(duì)寄生蟲疾病中起作用并不代表它在對(duì)抗其他疾病中也起作用,要根據(jù)針對(duì)不同病原的免疫機(jī)制選擇相應(yīng)的免疫指標(biāo)。
