呂繼榮 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)
味覺是動物最原始、最基本的生理感覺之一，也是食品感官科學(xué)的基礎(chǔ)。一般認為動物能識別甜、苦、酸、咸4種基本味覺。哺乳動物的味覺器官大部分位于舌面上，形狀像小乳頭一樣，叫“味蕾”，少部分位于愕、咽及會厭上的味蕾中。哺乳動物的味蕾一般呈圓形或橢圓形，其頂端在口腔的上面有個開口，稱為味孔，味孔是哺乳動物味蕾成熟的形態(tài)學(xué)標(biāo)志。動物的每個味蕾又由40一60個味細胞組成，受體存在于舌表面尖端小孔道里，并與味神經(jīng)緊緊相連。
畜牧專家認為，味覺物質(zhì)刺激味覺感受器的條件是:(1)通過味蕾尖端小孔道才能與口中唾液接觸;(2)味刺激分子必須有一定的水溶性;(3)唾液對味覺的引起關(guān)系甚大。巴甫洛夫的試驗證明，唾液腺的分泌活動在很大程度上與食物的種類相適應(yīng)。味蕾數(shù)因動物種類不同而異，比較解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳動物中，豬有較多的味蕾。chamoorro等報道，與人相比豬的味蕾數(shù)更多，杯狀味蕾豬 >10000個而人類6000，和葉狀味蕾豬4800個而人類3000個，豬菌狀味蕾5000個，人類1600個，人的菌狀味蕾數(shù)與味覺感受能力呈正相關(guān)，豬也有類似的規(guī)律?？梢?，豬的味覺比人要敏感得多?？傮w上而言，豬的味蕾數(shù)是人的3一4倍。這解釋了為什么人類不能感受到的不良口感而豬卻會出現(xiàn)明顯的拒食現(xiàn)象。
目前已經(jīng)確定的哺乳動物的味覺受體基因家族有兩個味覺受體第一家族 (Taste ReeeptorFamily1Members，TIRs)和第二家族 (TasteReeeptorFamily2Members，TZRs)。其中TIRs家族由TIRI、TI咫和Tl即三個基因組成，它們以異源二聚體的形式發(fā)揮作用:TIRI和 TIR3結(jié)合形成甜味受體，TIRZ和TIR3一起作為鮮味受體。而TZRS是苦味受體，他們都屬于G蛋白偶聯(lián)受體家族，因而這4種基本味覺的信號傳導(dǎo)機制并不相同。TRPMS是一種新近從味覺細胞中克隆的基因，屬于TRP鈣離子通道家族。
形態(tài)學(xué)研究結(jié)果表明，TRPMS與TIR或TZR受體共存，并且證明TRPMS可以被味覺受體通過磷脂酶C(PLC)所激活。T即MS或者PLCI32基因敲除的小鼠表現(xiàn)出甜味、苦味和鮮味味覺缺失，但不影響對酸味和咸味的感覺，這說明，雖然甜味、苦味和鮮味的感覺依賴于不同的受體，但具有相同的信號編碼途徑。雖然味覺的受體及其轉(zhuǎn)導(dǎo)機制已經(jīng)明確，但從味細胞到味覺傳入神經(jīng)的信號傳遞途徑還不清楚。
研究認為味細胞和味覺傳入神經(jīng)纖維之間存在通訊聯(lián)系，和相鄰細胞也可能存在信息的傳遞?？p隙連接和化學(xué)接觸是味蕾細胞信號傳遞的基本途徑，但它們的傳遞機制尚不清楚。一種可能是幾個不同類型味蕾細胞通過細胞縫隙連接組合在一起作為一個味覺感受單位，這些細胞可能是通過細胞間隙連接傳遞電信號或者第二信使(如IP3)進行信息傳遞;而另一種途徑可能是味覺細胞通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)如ATP或5一輕色胺進行信息傳遞，還有一種可能是以這兩種途徑的協(xié)同作用和其他味細胞或者神經(jīng)傳入纖維直接交流。
Egan等認為腸道內(nèi)存在味覺受體細胞，通過味覺信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和信息傳遞來感受腸道內(nèi)含物。stemini等證明腸道中的味覺受體細胞存在于腸腔粘膜上，它們表達味覺受體及味覺信號分子，并具有調(diào)節(jié)胃腸道和食物攝取的功能。Egan等、swithers等用甜味劑(天然甜味劑或人工甜味劑)刺激腸道甜味受體細胞，引起C擴十的升高，并增加了GLP一1、葡萄糖依賴型促胰島素膚(Glueose一 dependentInsulinotropicPol”eptide，Glp)、Na依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運子 (SodiumdependentGlueoseTransporter一l，SGLT一1)、葡萄糖轉(zhuǎn)運子2(GlucoseTransP0rter，GLUT一2)及其它腸道激素的釋放，進而影響胰島素的分泌以調(diào)節(jié)血糖濃度及營養(yǎng)素的吸收;同時腸道系統(tǒng)味覺受體細胞受到味覺物質(zhì)刺激后，經(jīng)過細胞信號傳導(dǎo)，釋放激素(如GLP一1)和神經(jīng)遞質(zhì)(如5一輕色胺)作用于靶細胞和迷走神經(jīng)，激活味覺神經(jīng)傳入纖維，將味覺信號傳入神經(jīng)中樞進行加工處理，最后把信息反饋到腸道細胞，進而調(diào)控腸道生理功能如胃腸蠕動、胃腸激素分泌、胰液膽汁分泌等，進而調(diào)控一系列相關(guān)的生理活動，包括食物攝入、胃腸細胞增殖調(diào)節(jié)、胃排空、膽囊收縮、小腸蠕動等。Maee等研究表明，用天然甜味劑或人工甜味劑刺激野生型小鼠腸道內(nèi)分泌細胞，介導(dǎo)糖類物質(zhì)吸收的SGLT一1和GLUT一2的表達量均提高。
