孫敬禮 石河子大學(xué)
卵巢的基本功能之一是支持卵母細胞的發(fā)育。卵子生成開始于胎兒期,而在出生以后則主要受卵泡發(fā)育的影響。豬從初情期開始,每個發(fā)情周期有10-25個卵泡發(fā)育到排卵階段并排出卵母細胞。排卵總數(shù)也稱為排卵率,是衡量畜牧繁殖能力的一個極為重要的指標(biāo)。
1發(fā)情周期卵泡的發(fā)育
豬在發(fā)情周期的早期和黃體期卵巢直徑2-5mm的卵泡大約為50個左了:,其中10一20個可以達到直徑8一11mm的排卵階段,在周期的黃體期(第5一16天),直徑2-5mm卵泡的數(shù)量增加,第18大(前情期)時,排卵前卵泡的生長增加。
采用實時超聲技術(shù)對牛和綿羊發(fā)情周期中卵泡的發(fā)育進行監(jiān)測表明,牛和羊在其發(fā)情周期中有2-3個卵泡波,而日.在懷孕早期也有這種卵泡波存在。有人認(rèn)為哺乳動物的大卵泡發(fā)育基本有兩種類型:其為能夠達到排卵體積的擁卵前卵泡,除了在周期的卵泡期以外,其他時間人卵泡的發(fā)育都受到抑制,而在周期的第14和16天之間選擇排卵卵泡,這種情況見于人、大鼠和豬;另外一種發(fā)育模型見于牛、綿羊和馬,卵泡不僅僅在卵泡期可以發(fā)育到接近排卵時的大小,而在整個發(fā)情周期都可發(fā)育出現(xiàn)這種大小的卵泡。表現(xiàn)發(fā)情周期的豬在周期的第4一20天卵巢上總卵泡的數(shù)量保持恒定,卵泡的大小一直到第15天出現(xiàn)變化,從第15一第20天,可能排卵的卵泡才從卵泡庫中得到選擇,這種選擇可能與子宮卵巢靜脈中PGFZa濃度的升高有關(guān),該濃度的升高出現(xiàn)在周期的第12和16天之間,可以引起黃體溶解。黃體的退化及其后孕酮濃度的降低可能使得促性腺激素能夠刺激卵泡庫,從而使小卵泡得到選擇。
2排卵率的機理
不同品種的綿羊其排卵率有明顯的遺傳差別,排卵率高的綿羊可以分為兩類:第一類的高排卵率多由單基因引起,如布魯拉 (Fecp),第二類如分離蘭德瑞斯和諾曼諾夫等,其排卵率高主要是多基因所致,單個基因僅有很小的效果。Fecp綿羊的多胎主要是由于BMPRIB基因發(fā)生點突變所引起,這些綿羊卵泡成熟時體積較小,粒細胞LH受體、cAMP對促性腺激素的反應(yīng)性及芳香化酶和抑制素的表達等均提早出現(xiàn),但這些綿羊的排卵前卵泡分泌的雌二醇、雄烯二酮和抑制素A的量與野生型綿一羊完全相同,因此兩類綿羊產(chǎn)生的FSH的量也相同。許多研究表明,布魯拉綿羊該基因的突變主要作用于卵巢而不是改變促性腺激素的分泌。攜帶FecB基因突變的綿羊比非攜帶者排出的卵子更多,但GnRH刺激之后釋放的LH和FSH量則完全相同。不過也有研究表明,攜帶FecB基因的綿羊分泌的FSH略高,因此并不能完全排除垂體的作用。
梅山豬促性腺激素的分泌不僅對雌二醇和抑制素的負反饋作用不太敏感,而且卵泡也能在體積較小時排卵,因此代表卵泡成熟的一些特征,如芳香化酶的活性、cAMP對促性腺激素的反應(yīng)性等均能提早出現(xiàn),這與多胎綿羊的特點基木一致。此外,梅山豬從卵泡庫選擇的排卵卵泡的數(shù)量也比杜洛克豬多。
其他根據(jù)排卵率選擇的豬種在發(fā)情前后和黃體期FSH濃度均明顯升高。研究也表明,可以在延長的卵泡期通過增加選擇卵泡的數(shù)量提高排卵率。由于多胎綿羊主要是山十卵母細胞產(chǎn)生BMP15和GDFg發(fā)揮作用,因此卵泡的生長和排卵率主要是受這兩種因子含量高低的影響。但在排卵率較高的嚙齒類動物,卵泡細胞對BMP15濃度的變化并不十分敏感,但絕對需要GDFg,說明卵母細胞控制這一過程的機理在動物間可能完全不同。雖然對BMP15和GDFg的作用在排卵率高的豬種尚不清楚,但有研究表明豬的卵巢中也存在有BMP系統(tǒng),豬的粒細胞和卵母細胞中也存在有GDFg。
