付衍輝 南京農(nóng)業(yè)大學
1.卵泡發(fā)育調(diào)控基本機理
原始生殖細胞經(jīng)有絲分裂形成大量的初級卵母細胞，大量初級卵母細胞周圍環(huán)繞原單層顆粒細胞從而構(gòu)成原始卵泡庫。原始卵泡發(fā)育經(jīng)歷募集、選擇、優(yōu)勢化、成熟排卵和閉鎖等一系列連續(xù)的過程。獸醫(yī)研究發(fā)現(xiàn)哺乳動物的卵泡發(fā)育是一個受到內(nèi)分泌、旁分泌、自分泌等高度復雜且精密調(diào)控的過程。
2.卵泡發(fā)育與垂體繁殖激素的關(guān)系
原始卵泡發(fā)育成為排卵前卵泡經(jīng)歷兩個時期，即GTH不依賴期和依賴期。在這兩個時期，顆粒細胞和內(nèi)膜細胞的增殖類型可以明顯的區(qū)分開來。在不依賴期，大小不一的卵泡表現(xiàn)出不同的有絲分裂活性，每個卵泡均有各自的生長特性，主要受生長因子的調(diào)節(jié)。而在依賴期，F(xiàn)SH和LH起主要調(diào)節(jié)作用。此外，與GTH分泌和釋放有關(guān)的GnRH、雌激素、孕激素、Ibn、Fst、Ain等，也直接或間接參與卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)。FSH和LH雖然不能直接促進顆粒細胞的生長，但可以刺激顆粒細胞合成維持優(yōu)勢卵泡形態(tài)發(fā)生和分化所需要的因子而參與卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)。
卵泡顆粒細胞和內(nèi)膜細胞之間相隔一層基膜，兩種細胞之間的信息傳導主要依靠可穿透基膜的可溶性因子SGS在信息傳遞過程中充當細胞與細胞之間相互作用的調(diào)節(jié)劑。例如，卵泡合成的翠酮可以作為芳構(gòu)酶作用的底物，進而影響FSH誘導的顆粒細胞SGS發(fā)生過程。由顆粒細胞衍生的1鄧一EZ以自分泌的形式，又可協(xié)同F(xiàn)SH刺激顆粒細胞的分化功能。此外，內(nèi)膜細胞的分泌產(chǎn)物也可以促進顆粒細胞的增殖。用牛的內(nèi)膜細胞進行體外培養(yǎng)時，可以分泌許多與IGF一1、EGF、FGF、TGF等具有類似作用的因子。原始卵泡和初級卵泡不能分泌TGF。在這以后的卵泡，間質(zhì)細胞在顆粒細胞外重新組織，形成內(nèi)膜，可以分泌TGFa，TGFa通過擴散作用穿過基膜，刺激顆粒細胞分泌。
卵泡進一步發(fā)育至排卵前卵泡(大卵泡)時，TGFp水平升高，顆粒細胞有絲分裂作用減弱。TGFp對大多數(shù)上皮細胞具有生長抑制作用，對中胚層細胞具有促進和抑制兩種作用。TGFp水平的升高，既可以抑制顆粒細胞的有絲分裂，又可促進FSH誘導的芳構(gòu)化酶的活性，刺激類固醇激素發(fā)生。
卵泡發(fā)育的調(diào)節(jié)序列，歸納起來有以下六點：
(1)在原始卵泡發(fā)育成初級卵泡期間，主要受來源于體細胞的生長因子(如IGF、EGF等)的調(diào)節(jié)。這些生長因子可以促進顆粒細胞的有絲分裂。
(2)在初級卵泡發(fā)育成為次級卵泡期間，由于內(nèi)膜的形成，卵泡發(fā)育主要TGF。調(diào)節(jié)。TGF?？梢源碳ゎw粒細胞的進一步分化增殖。
(3)在原始卵泡發(fā)育至次級卵泡(小卵泡)期間，GTH對卵泡發(fā)育無調(diào)節(jié)作用(即GTH不依賴期)
(4)在三級卵泡(大卵泡)發(fā)育期間，主要受GTH(即GTH依賴期)和TGFp的調(diào)節(jié)。顆粒細胞的有死分裂作用受抑制，SGS的作用增強。類固醇激素對下丘腦和垂體的分泌有正反饋調(diào)節(jié)作用，使血液中的GTH水平升高，進一步刺激卵泡發(fā)育并分泌雌激素和Ibn。
(5)在成熟卵泡(排卵前卵泡)發(fā)育期間，GnRH、FSH、LH以及雌激素等激素水平升高，在這些激素的協(xié)同作用下，卵泡細胞進一步發(fā)育成熟，并分泌刺激因子，促進卵母細胞的成熟。
(6)在成熟卵泡發(fā)育末期，卵泡分泌的lbn和黃體分泌的孕酮起主要的調(diào)節(jié)作用。Ibn可以通過旁分泌、自分泌的形式抑制劣勢卵泡的發(fā)育和優(yōu)勢卵泡的過度發(fā)育(可能對消除內(nèi)分泌環(huán)境變化引起卵母細胞退化有益)。孕酮通過對LH的負反饋調(diào)節(jié)作用而終止卵泡發(fā)育。
