張靜 上海交通大學(xué)
菌毛又稱纖毛、傘毛或柔毛，在人源ETEC中，又稱定居因子抗原(colonizationfactor antigen, CFA)，為絕大多數(shù)革蘭氏陰性菌表面的一種細絲狀附屬結(jié)構(gòu)。它比鞭毛短、細，數(shù)量更多，在電子顯微鏡下可見其從胞漿膜或接近胞漿膜的胞漿中，穿過細胞壁，向菌體外延伸。
目前已發(fā)現(xiàn)的菌毛在形態(tài)上，可分為直絲狀、彎曲狀和束狀三種，直徑一般為2-7nm，長度為0.2-20μm不等。每個菌體上有100-1000根菌毛，可隨菌種或菌毛不同而異，近來已發(fā)現(xiàn)有的細菌每個細胞上僅有數(shù)根菌毛。大多數(shù)菌毛均勻分布于菌體四周，極少數(shù)呈單極性或雙極性分布。
細菌菌毛幾乎全部由蛋白質(zhì)組成，即由很多的菌毛蛋白(fimbrilin或pilin)亞單位(又稱菌毛素)組成。不過，不同菌毛蛋白的氨基酸組成及N-端氨基酸序列是不一樣的，菌毛蛋白亞單位分子量為15-30kDa不等。每根菌毛約有1000多個亞單位，并由疏水鍵和靜電作用維系成為穩(wěn)定的中空線形結(jié)構(gòu)。多數(shù)菌毛只含單一分子量的亞單位，少數(shù)則有2種或更多種不同分子量的亞單位。例如，F(xiàn)4ab菌毛是由8個不同亞單位組成，其中faeG編碼的27，540Da的FaeG是F4ab的主要亞單位，與該菌毛的粘附特性有關(guān)。菌毛亞單位是在胞漿內(nèi)合成的，在穿過細胞膜后，進入周質(zhì)間隙(periplasmic space)，再經(jīng)作為特異通道的孔蛋白(一種特異的轉(zhuǎn)膜蛋白)穿過外膜，到達細胞表面的特異位置后裝配成菌毛。這個供菌毛裝配的特異位置稱作平臺(plate)，它實際上是一個外膜蛋白，不同菌毛可能需要不同的外膜蛋白作為其裝配的平臺。例如，F(xiàn)5菌毛的FanD多肽(84,549Da)為一種外膜蛋白，與細菌的成分輸出、裝配及錨定作用有關(guān)。
粘附作用是菌毛的主要功能之一，它可使菌體牢固地粘附于特定的宿主細胞上，包括皮膚及呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜上皮組織。因為每種菌毛只能粘附于具有相應(yīng)受體細胞上，所以細菌粘附往往具有宿主特異性或細胞特異性。比如，F(xiàn)5 +、F41 +、F5 +和F41 +的菌株從羔羊、犢牛、仔豬中均能分離到，F(xiàn)4 +、F6 +、F42 +的ETEC菌株僅在腹瀉仔豬體內(nèi)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)17 +菌也僅存在于腹瀉羔羊和犢牛中。盡管上述各陽性菌菌毛在體內(nèi)都能粘附于相應(yīng)宿主小腸上皮細胞的刷狀緣和微絨毛，但各自粘附的小腸部位有所差異。CFAI+菌、CFAII+和F4 +菌粘附部位均位于小腸前端，F(xiàn)5 +菌粘附的是回腸段、空腸，F(xiàn)41 +和F6 +菌粘附的都是回腸段，可見不同的粘附性菌毛往往優(yōu)先粘附于某一小腸段的刷狀緣細胞，對其它腸段上皮細胞粘附較少或完全不粘附。在體外，菌毛除了能表現(xiàn)出對特定宿主細胞的粘附作用外，有的菌毛還可粘附于紅細胞，使紅細胞彼此凝聚后呈現(xiàn)出血凝反應(yīng)。每種菌毛可凝集紅細胞的種類往往是固定的，因而具有一定的血凝反應(yīng)譜。大多數(shù)致病性細菌菌毛的血凝反應(yīng)是不受甘露糖抑制，為一種甘露糖抵抗的血凝反應(yīng)(mannose-resistant hemagglutination, MRHA)，這類菌毛稱為甘露糖抗性菌毛。Ⅰ型菌毛的血凝反應(yīng)能夠被D-甘露糖抑制，稱為甘露糖敏感的血凝反應(yīng)(mannose-sensitive emagglutination, MSHA)，此菌毛也相應(yīng)地稱作甘露糖非抗性菌毛。菌毛的MRHA或MSHA都可被相應(yīng)抗體抑制。因此，MRHA或MSHA及其抗體抑制試驗(MRHI或MSHI)已經(jīng)被作為分離菌株菌毛的鑒定方法之一而廣泛應(yīng)用。
