苑學(xué) 吉林大學(xué)
在反芻動物的瘤胃內(nèi)棲息著多樣、復(fù)雜、非致病的各種微生物,包括厭氧真菌、瘤胃細(xì)菌和瘤胃原蟲,還有少數(shù)噬菌體。經(jīng)過長期的適應(yīng)和選擇,微生物和宿主之間、微生物與微生物之間處于一種相互制約、相互依賴的動態(tài)平衡中。
一方面,宿主動物為微生物提供生長環(huán)境,瘤胃中內(nèi)容物以及代謝物為微生物提供生長所需各種養(yǎng)分;另一方面,瘤胃微生物幫助消化宿主自身不能消化的植物物質(zhì),如半纖維素、纖維素等,為宿主提供養(yǎng)分和能量。因此,獸醫(yī)經(jīng)過對瘤胃微生物區(qū)系的研究,在生產(chǎn)實(shí)踐方面具有非常大的經(jīng)濟(jì)意義。瘤胃中微生物的種類和數(shù)量繁多,經(jīng)過長期的研究,人們根據(jù)微生物的功能,將其主要分為以下幾類:
(一) 纖維降解細(xì)菌
黃色瘤胃球菌(Ruminococcus. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(Ruminococcus.albus)均為嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陽性球菌。黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌是瘤胃中主要的纖維降解菌,能產(chǎn)生大量的半纖維素酶和纖維素酶,其中主要為木聚糖酶。黃色瘤胃球菌的主要發(fā)酵產(chǎn)物為甲酸、乙酸和琥珀酸,還有少量的乳酸、乙醇和氫氣。白色瘤胃球菌幾乎不產(chǎn)生琥珀酸,但可產(chǎn)生大量的乙醇和氫氣,有的菌株可產(chǎn)生乳酸。
產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succinogenes) 產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌在瘤胃中普遍存在,具有很強(qiáng)的降解纖維素的能力,是瘤胃中主要的纖維降解細(xì)菌,但該菌不能降解木聚糖。產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌產(chǎn)生大量的多糖酶。
溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)是一種代謝最豐富多樣的瘤胃細(xì)菌,可發(fā)酵的底物范圍廣,但不同菌株表現(xiàn)出很大差異。從瘤胃中能分離到具有纖維降解活性的菌株,能迅速徹底地消化纖維素。
(二) 淀粉降解菌
牛鏈球菌(Streptococcus bovis)牛鏈球菌在瘤胃中廣泛存在,能降解淀粉,但不能降解纖維素,發(fā)酵產(chǎn)物為乳酸。該菌生長速度快,并且大量研究表明,該菌與瘤胃乳酸中毒密切相關(guān)。該菌產(chǎn)生的淀粉降解酶主要為作用于粗淀粉的一種胞外酶,也有作用于可溶性淀粉的胞內(nèi)酶。該菌細(xì)胞內(nèi) pH 可以隨細(xì)胞外的 pH 降低而降低,因此瘤胃中脂肪酸積累引起的酸性環(huán)境不會影響牛鏈球菌的生長。
嗜淀粉瘤胃桿菌(Ruminobacter amylophilus)一般情況下,嗜淀粉瘤胃桿菌在瘤胃中的數(shù)量較少,但當(dāng)動物采食谷物類混合日糧時(shí)該菌數(shù)量迅速增加。嗜淀粉瘤胃桿菌主要發(fā)酵淀粉,是瘤胃中主要淀粉降解菌之一。
普雷沃氏菌(Prevotella species) 普雷沃氏菌在瘤胃中可降解和利用淀粉和植物細(xì)胞壁多糖,如木聚糖和果膠,但是不能降解纖維素。
(三) 蛋白降解細(xì)菌
除了主要的纖維降解菌外,大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是棲瘤胃普雷沃氏菌(P.ruminicola)、溶纖維丁酸弧菌(B. fibrisolvens)和嗜淀粉瘤胃桿菌(R. amylophilus)。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一,因?yàn)樗灿械矸鄯纸饽芰Γ员徽J(rèn)為在淀粉日糧中起重要的作用。
(四) 脂肪降解菌
目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌(Anaerovibrio lipolytica)發(fā)酵甘油時(shí)主要產(chǎn)物為琥珀酸和丙酸,還有少量乳酸和 H2。
(五) 乳酸利用菌
埃氏巨球型菌(Megasphaera elsdenii)菌主要存在于幼畜動物和飼喂高含量谷物日糧的成年動物的瘤胃中,發(fā)酵乳酸主要產(chǎn)生微量己酸、丙酸、丁酸、戊酸、異丁酸、CO2,還有少量 H2。
反芻月形單胞菌(Selenomonas ruminantium)很多菌株能發(fā)酵淀粉,有的菌株發(fā)酵乳酸,所有菌株都能產(chǎn)生乙酸和丙酸。有的菌株在葡萄糖含量很高的條件下主要產(chǎn)生乳酸,在葡萄糖含量低時(shí)則由琥珀酸主要產(chǎn)生乙酸和丙酸。
(六) 乳酸產(chǎn)生菌
乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物,它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生,但目前一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌(已在前面介紹)和乳酸桿菌(Lactobacillus species)。乳酸桿菌通常存在于幼齡尤其是哺乳期反芻動物以及飼喂精飼料的成年動物。乳酸桿菌一般是無害的共生菌,但在飼喂大量精料時(shí)瘤胃中常產(chǎn)生大量乳酸,與瘤胃乳酸中毒密切相關(guān)。
