李鳳 西南大學
通過調(diào)節(jié)日糧組成而調(diào)節(jié)糞臭素在腸道的生成和經(jīng)腸道的吸收。大量的研究表明非消化糖類如菊粉、番茄渣、土豆渣和甜菜渣等適量添加可能降低糞便在腸道停留時間、調(diào)節(jié)糞臭素的合成和糞臭素在腸道內(nèi)的吸收而降低糞臭素水平，然而有關(guān)這些物質(zhì)影響糞臭素水平的機理尚不完全清楚，并且研究的結(jié)果也不盡一致。飼料中添加甜菜渣后Hawell以及Knarreborg等檢測到糞便或者血液中糞臭素含量的降低而van等，沒有在脂肪中檢測到糞臭素含量的變化。添加菊粉飼養(yǎng)后不同的研究者在脂肪、糞便和血液中都檢測到了糞臭素含量的降低。腸道對糞臭素的吸收機理尚不清楚，但是糞便的含水量和在腸道的停留時間影響糞臭素的吸收，非消化勝多糖能增加糞便的干重和濕重，減少糞便在腸道的停留時間而影響糞臭素的吸收。在飼料中添加番茄渣后在血清、和肝臟中均檢測到糞臭素含量的降低。van在飼料中添加豆粕后并未在脂肪中發(fā)現(xiàn)糞臭素含量的變化， JasmineLeong等研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加動物副產(chǎn)品或者大蒜會導致背膘中沉積糞臭素增加。
而關(guān)于糞臭素的代謝是否可以通過膳食調(diào)節(jié)的研究很少。膳食有可能影響肝臟P450的多種同工酶進而可能影響糞臭素的代謝，但飼喂番茄渣后并未檢測到公豬體內(nèi)cYPZEI和cYPZA活性的變化，卻發(fā)現(xiàn)母豬飼喂番茄渣后cYPZA的酶活性上升。公豬飼喂甜菜根后檢測到cYPZEI蛋白水平的提高。這些研究結(jié)果的差異可能不完全是因為飼料的差異而產(chǎn)生，可能與豬種本身的遺傳、CYPZEI和CYPZA基因的表達，甚至受試豬數(shù)量有限都可能是差異產(chǎn)生的原因。
采用遺傳學手段選育或者構(gòu)建低糞臭素水平的豬品種。與糞臭素的代謝關(guān)系密切的細胞色素P45O酶系及其基因和相關(guān)遺傳信息成為關(guān)注的熱點。細胞色素CYPZEI、細胞色素CYPZA作為糞臭素I相代謝的重要酶，磺基轉(zhuǎn)移酶(sulfotransferase，SULTIA)作為n相代謝的重要酶在糞臭素代謝中的重要地位在不同的研究中均得到了證實。但是不同研究者的結(jié)果并不一致。高糞臭素水平的豬通常CYPZEI活性低，CYPZEI催化糞臭素降解的第一步反應(yīng)。
對青春期前公豬的研究發(fā)現(xiàn)肝臟P4502EI(CYPZEI)、P4502A(CYPZA)和醛基氧化酶活性與血液及脂肪中的糞臭素含量并無相關(guān)性，而SULTIA的活性和血液及脂肪中的糞臭素含量呈顯著負相關(guān)，這也提示青春期前的公豬糞臭素的代謝和成年豬可能不同。對豬肝臟微粒體細胞色素P450的抑制和對P4502EI特異性的抑制表明，包括6一輕基糞臭素和HMol在內(nèi)的5種代謝產(chǎn)物的減少，并且對p45oZEi特異性的抑制能更有效減少這些代謝產(chǎn)物，意味著CYPZEI在肝臟代謝糞臭素中有重要作用[lv4]。而對原代培養(yǎng)豬肝臟細胞的實驗結(jié)果卻顯示選擇性抑制P4502EI會降低HMOI和3一甲基氧化叫噪(3一 methyloxindole，3MoD兩種代謝產(chǎn)物，而CYPZA的抑制對代謝產(chǎn)物的生成沒有影響，并且P450的通用抑制劑能更有效減少糞臭素代謝產(chǎn)物，表明除CYPZEI外還有其他的P450酶參與了糞臭素的代謝]。豬和人的cYPZA19、cYPZEI和CYp1AZ對糞臭素的降解表明豬CYpZA19和CYPIAZ與代謝產(chǎn)物叫垛一3一甲醇(indole一3一earbinol，I3C)和3Mox的生成直接相關(guān)，而人CYPZEI和CYPIAZ與代謝產(chǎn)物I3c和3MOI的生成直接相關(guān)，表明人和豬代謝糞臭素可能存在差異。對原代培養(yǎng)的人正常支氣管上皮細胞中cYPllAI和CYPZFI基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程的實時熒光pCR(quantitativerea一 timepolymeraseehainreaetionanalysis)研究表明，糞臭素的代謝產(chǎn)物可誘導這些基因的表達。E.Doran對長白豬x蘭德瑞豬(LW)和眉山豬x蘭德瑞豬(M)的研究發(fā)現(xiàn)，LW豬P4502EI的蛋白質(zhì)和mRNA的水平都與背膘中糞臭素含量呈負相關(guān)，而M豬的P4502EI的蛋白質(zhì)和mRNA的水平都與背膘中糞臭素含量無明顯相關(guān)性?？梢姴煌贩N的豬糞臭素的代謝存在差異。cYPZA在其他的部分研究中也發(fā)現(xiàn)和肝臟代謝糞臭素有關(guān)。Babol對suLTIA在糞臭素11相代謝中的重要作用進行了研究。
同時與細胞色素P450同一l二酶系相關(guān)基因多態(tài)性的研究、多態(tài)性和品種的關(guān)系以及其表達調(diào)控和表達水平與糞臭素的累積的關(guān)系等方面的研究倍受關(guān)注。對豬cYPZEI基因的研究發(fā)現(xiàn)基因的單堿基取代就能導致CYPZEI表達和活性的極大改變，但是在這個基因的附近并沒有發(fā)現(xiàn)糞臭素的數(shù)量性狀位點，因此這個位點的突變是否對公豬擅味很重要還不確定。對cYPZEI基因5’一端側(cè)翼序列的分析發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子HNF一1和couP一TFI的結(jié)合可以激活啟動子，先前對鼠的研究也有同樣的發(fā)現(xiàn)，而couP一TFI對CYPZEI基因啟動子的激活尚屬新的發(fā)現(xiàn)，也許這是豬特異性的事件。因此對于編碼HNF-1的兩個基因TCFI和TCFZ的研究也備受關(guān)注，而且TCFI基因可能位于豬14號染色體的一個與擅味有關(guān)的數(shù)量性狀位點附近。并且研究還發(fā)現(xiàn)cYPZEI的啟動子區(qū)域的單位點突變與糞臭素的累積有關(guān)，其表達水平也與糞臭素的累積有關(guān)。關(guān)于cYPZA基因與糞臭素代謝的研究較CYPZEI要少。迄今編碼CYPZA的基因個數(shù)仍不清楚，而Lin等人對CYPZA6的一段序列研究得到的蛋白序列卻和人的CYPZA13基因編碼的蛋白有更高的相似性，并且單堿基切除后產(chǎn)生的編碼區(qū)移碼突變導致酶活性喪失。但cYPZA基因預(yù)計位于豬6號染色體的位置與Lee等分析的糞臭素QTL并不吻合。雖然有研究表明除CYpZEI和cYPZA外可能還有其他的P45o細胞色素酶參與了糞臭素的代謝，但是對位于豬14號染色體的豬CYPZC18基因多態(tài)性研究并未發(fā)現(xiàn)與糞臭素的代謝之間存在聯(lián)系。YLi等的研究表明豬的品種影響其體內(nèi)的糞臭素水平，并且有可能是通過影響腸道菌群而影響糞臭素水平。
對不同歐洲豬種的研究發(fā)現(xiàn)其SULTIA基因多態(tài)性導致的SULTIA活性的改變與糞臭素水平相關(guān)。但是這種情況在眉山豬x長白豬或者丹麥的商品豬中均沒有發(fā)現(xiàn)。雖然編碼SULTIA的基因數(shù)目還不清楚，但是其所在的豬3號染色體上與已知的糞臭素QTL不匹配糞臭素代謝的相關(guān)酶、基因等總結(jié)如表1一3所示。大量的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)不同品種的豬其擅味物質(zhì)含量有顯著的差異，并且不是所有的公豬都有擅味。脂肪雄烯酮含量的遺傳力達0.25一0.8，糞臭素的遺傳力達0.23一0.55，存在低擅味物質(zhì)水平而翠丸激素水平正常的公豬，這些都表明選育低擅味公豬完全可能。QTL的鑒定、相關(guān)候選基因的鑒定以及基因芯片、轉(zhuǎn)錄組學、蛋白組學和質(zhì)譜手段的運用為我們從不同的方面對擅味差異的豬進行比較和篩選提供了強有力的工具，但目前的研究仍處于初步階段。雖然對于糞臭素I相和H相代謝的酶有了一定的研究，但尚無商品化的酶產(chǎn)品可以應(yīng)用于畜牧規(guī)?；I(yè)化生產(chǎn)。
在較低的體重時屠宰公豬也是減少公豬擅味發(fā)生的一種方式，因為擅味物質(zhì)的積累和豬發(fā)育有直接相關(guān)。但是有關(guān)體重與擅味物質(zhì)的含量和公豬擅味發(fā)生情況之間相關(guān)性的研究結(jié)果并不一致，并有研究表明體重40kg左右的公豬脂肪中糞臭素的含量可達0.2。 MCoker對29頭雜種公豬在90.9一113.6kg體重間的研究則表明公豬在113.6kg以下的體重時各組的雄烯酮含量沒有顯著差異，并且發(fā)現(xiàn)僅背膘中雄烯酮含量和屠宰體重呈正相關(guān)而肌肉中的雄烯酮含量和屠宰體重間沒有關(guān)系。
