鮑建昌 西北農(nóng)林科技大學(xué)
1 成熟促進(jìn)因子的作用
目前普遍認(rèn)為，MPF是畜牧動(dòng)物中最重要的調(diào)節(jié)減數(shù)分裂細(xì)胞周期進(jìn)程的因子，由催化亞單位P34cdc2和調(diào)節(jié)亞單位細(xì)胞周期蛋白組成。MPF活性的高低決定著豬卵母細(xì)胞胞質(zhì)的成熟及質(zhì)量。MPF的激活引發(fā)一系列的反應(yīng)，導(dǎo)致核膜破裂、染色體凝集以及紡錘體的形成。P34cdc2具有H1組蛋白激酶的作用，在進(jìn)入M期之前去磷酸化表現(xiàn)出蛋白激酶的活性。當(dāng)重新被磷酸化后活性消失，細(xì)胞則完成M期而進(jìn)入G1期。
P34cdc2已磷酸化的酪氨酸與蘇氨酸殘基去磷酸化，絲氨酸殘基則保持磷酸化，激活了MPF活性，催化組蛋白H1的磷酸化，使染色體凝集。MPF催化核纖層蛋白，使核纖層結(jié)構(gòu)解體，導(dǎo)致GVBD。MPF還可以作用于微管蛋白，通過(guò)微管的組裝，調(diào)節(jié)染色體的向極運(yùn)動(dòng)。MPF作用于核仁蛋白，使其磷酸化，對(duì)于M期的核仁分解和染色體凝集，有重要作用。MPF在M期之前活性迅速增加，在M期的中后期，活性則迅速下降。在卵母細(xì)胞體外成熟過(guò)程中，MPF在GVBD時(shí)出現(xiàn)活性，在MⅠ期迅速升高，在第一次減數(shù)分裂的后期和末期的轉(zhuǎn)變時(shí)下降，并在MⅡ期再次達(dá)到一個(gè)高水平。
2 絲裂原活化蛋白激酶的作用
MAPK 又名細(xì)胞外調(diào)節(jié)激酶，是一種絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞減數(shù)分裂靜止的中樞，可促進(jìn) GVBD，MAPK 對(duì)紡錘體的形成也非常重要。其活性受 MAPK 激酶（MEK）的調(diào)節(jié)，MEK 使其發(fā)生磷酸化從而具有活性。MAPK 的活性在第一次減數(shù)分裂中期達(dá)到高峰，并在整個(gè)成熟期和 MⅡ靜止過(guò)程中保持高水平，參與了 FSH 誘導(dǎo)的卵母細(xì)胞減數(shù)分裂恢復(fù)過(guò)程，并在受精后原核形成時(shí) MAPK 活性下降。
3 腺苷酸活化蛋白激酶的作用
AMPK 是 AMPK/SNF1 蛋白激酶家族的成員之一，研究發(fā)現(xiàn) AMPK 的活性受細(xì)胞內(nèi) AMP/ATP 比值的調(diào)控，當(dāng) AMP/ATP 比值增加時(shí)，可激活 AMPK，從而促進(jìn)GVBD。
4 卵母細(xì)胞成熟抑制因子的作用
OMI 是由卵丘細(xì)胞合成后分泌到卵泡液的一段多肽，沒(méi)有種屬特異性。Tsafriri 等認(rèn)為 OMI 在卵母細(xì)胞體外培養(yǎng)中通過(guò)卵丘細(xì)胞的作用可以抑制自發(fā)的卵母細(xì)胞減數(shù)分裂。Geshi 等認(rèn)為 OMI 在卵丘細(xì)胞協(xié)同下可以自由通過(guò)卵丘細(xì)胞和卵母細(xì)胞之間的縫隙連接，從而抑制 COCs 的成熟，但對(duì)于完全裸卵并不能產(chǎn)生抑制作用。
