湯智慧 西北農林科技大學
豬圓環(huán)病毒屬于圓環(huán)病毒科圓環(huán)病毒屬，為單鏈環(huán)狀的 DNA病毒，被二十面體衣殼包圍，直徑大約為 17 ±1.3nm 外部的衣殼是 豬圓環(huán)病毒-2 可抵御脂溶性消毒劑如乙醇、氯己啶、碘和苯酚等。在酸性環(huán)境中可以長時間存活，70℃也可以在一定的時間內存活。然而，豬圓環(huán)病毒-2 可以被堿性消毒劑（氫氧化鈉）、氧化劑（次氯酸鈉）和復合季銨等滅活。其中豬圓環(huán)病毒-2 在諸如洗必泰、碘酒、甲醛等消毒劑中毒力可被降低。而且，豬圓環(huán)病毒-2 還有一定的耐熱和抗藥性，雖然看似病毒被滅活，但是其等離子體中依然可能存留有活的病毒粒子。很有意思的是近來在畜牧飼養(yǎng)過程中給小豬用含有豬圓環(huán)病毒-2 DNA 干血漿進行噴霧，但是不會導致豬體感染。
早期研究顯示 豬圓環(huán)病毒 的感染群體包括人、牛和鼠類，但是隨后的血清學調查沒有任何感染這些以及其他群體的證據。實驗室中對羊和兔感染 豬圓環(huán)病毒-2 后并沒有產生血清抗體或產生任何損傷。雖然豬圓環(huán)病毒-2 可以在小鼠中進行復制和傳播，但是當前認為除小鼠以外，豬群對豬圓環(huán)病毒-2都易感，而且在流行病學中并不重要。在野豬中豬圓環(huán)病毒-2可以引起PMWS，但是在這個種群中 豬圓環(huán)病毒-2 感染的流行病學重要性仍然不是很清楚。
1 豬圓環(huán)病毒-2 毒力的變化
雖然早期的研究沒有找到豬圓環(huán)病毒-2序列異同與PMWS的發(fā)生有任何的關聯(lián)，但是隨后的研究表明了新的豬圓環(huán)病毒-2 變異毒株與舊毒株在這方面的差異。不考慮毒力因素，系統(tǒng)發(fā)育的一致性指向了 豬圓環(huán)病毒-2 的兩個基因群。不幸的是，不同的作者采用了不同的命名方法而導致了科學界對其的混淆。為了澄清這個問題，豬圓環(huán)病毒-2 基因型定義和命名被取消了，其中 3 種基因型被約定著定義為 豬圓環(huán)病毒-2A、豬圓環(huán)病毒-2B和 豬圓環(huán)病毒-2C 。據統(tǒng)計，豬圓環(huán)病毒-2C 只在丹麥出現過。
流行病學研究顯示，豬圓環(huán)病毒-2B 是自然感染病毒中最流行的一種基因型，豬圓環(huán)病毒-2B 和 2A 這兩種基因型分別存在于受 PMWS 影響和不受 PMWS 影響的農場中。這就是說，豬圓環(huán)病毒-2B 的毒力強于 豬圓環(huán)病毒-2A。而且，系統(tǒng)發(fā)育分析表明 豬圓環(huán)病毒-2A 在進化中處于比 豬圓環(huán)病毒-2B 早的階段，豬圓環(huán)病毒-2A 到 豬圓環(huán)病毒-2B 的轉換回引起PMWS 的暴發(fā)。有趣的是，只有 豬圓環(huán)病毒-2A 在澳大利亞發(fā)現，而這里并沒有暴發(fā) PMWS 的報道。近來有關于 豬圓環(huán)病毒-2A 和 豬圓環(huán)病毒-2B 之間的基因重組的報道，但是對此的生物學意義還需要進一步的研究。
2 豬圓環(huán)病毒 細胞培養(yǎng)特性
目前，PK-15 細胞被認為是 豬圓環(huán)病毒 生長的最佳細胞株，病毒還可以在豬骨髓、淋巴節(jié)的單核巨噬細胞中復制，但不能在恒河猴腎細胞、原代胎豬腎細胞、豬睪丸細胞等細胞系上增殖。其中，豬圓環(huán)病毒-2 在 Vero、RK-15 等細胞中的適應性比較差，豬圓環(huán)病毒-1 還可感染人的 Hela 細胞、293T 細胞。豬圓環(huán)病毒 在 PK-15 細胞上增殖不產生細胞病變（CPE），并且病毒在細胞上具有持續(xù)感染性，病毒量隨著細胞傳代次數的增加而增多。
研究表明，增殖旺盛、處于有絲分裂期的細胞有利于 豬圓環(huán)病毒 的復制，其復制增殖主要依賴于被感染細胞 S 期表達的蛋白。病毒的基因組在細胞有絲分裂后期進入被感染細胞子代細胞的核內啟動自身的復制，D-氨基葡萄糖的加入促進了核酸的形成，從而使病毒基因組進入細胞核內啟動病毒的復制。豬圓環(huán)病毒 抗原主要在細胞核內檢測出，但隨著病毒增殖時間的延長，在胞漿里也能檢測到抗原。試驗證明用 300mmol/L D-氨基葡萄糖處理感染 PK-15 細胞大約 30min，能使病毒的含量增加。D-氨基葡萄糖可促使病毒的 DNA進入細胞胞核。又有研究表明，僅僅延長病毒的培養(yǎng)時間而不用 300mmol/L D-氨基葡萄糖處理細胞，也可以提高病毒的含。
豬圓環(huán)病毒 在持續(xù)感染 PK-15 細胞的過程中，可在細胞中產生許多的胞漿內包涵體，在細胞核內也出現少量的核內包涵體。胞漿內包涵體具有大小不等、均質、近似圓形的特征。從直觀的大小程度來看，胞漿內包涵體可以分為兩種類型，一種是小包涵體，直徑只有 0.1～0.5nm，周圍沒有膜包裹，顆粒狀，與胞漿的界限也不是很明顯，病毒的裝配和成熟過程可能主要在這里進行。還有一種胞漿內包涵體形態(tài)比較大，直徑達到 0.5～5.0nm，有膜包裹，電子的密度也較大，這與細胞進行自吞噬作用有關。核內的包涵體呈現多形性，如圓形、鈴形和顆粒狀，直徑有 0.1～1.0nm，與網狀的核仁或者以染色質凝集物有關。
