張翼 中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)
1 囊胚的形成
豬的囊胚一般在大約妊娠期的第五天形成。豬胚胎在8-16細(xì)胞期時(shí)開始?jí)簩?shí)聚縮，形成表面光滑的球形桑葚胚。在隨后的囊胚形成過程中，分配給滋養(yǎng)外胚層的外側(cè)細(xì)胞相互連接變得緊密而相連在一起，細(xì)胞橋粒將不斷擴(kuò)大的囊胚腔封閉起來，在囊胚腔處內(nèi)細(xì)胞團(tuán)由一簇透明的細(xì)胞形成緊實(shí)的細(xì)胞團(tuán)。豬胚胎的滋養(yǎng)外胚層和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的細(xì)胞都包含有很多的脂滴，毗鄰的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞通過非常稀少的細(xì)胞間隙連接進(jìn)行細(xì)胞通訊。到第7-8天的時(shí)候，胚胎由透明帶孵出并開始擴(kuò)大尺寸。在胚胎孵出透明帶的過程中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)開始逐漸分離為兩種區(qū)別明顯的不同類型的細(xì)胞群。接著朝向囊胚腔的腹側(cè)細(xì)胞層變平，最后分層形成內(nèi)胚層。背側(cè)細(xì)胞形成外胚層。隨后內(nèi)胚層沿著滋養(yǎng)外胚層的內(nèi)側(cè)不斷延伸擴(kuò)大。
2 胚盤的形成
在妊娠期的約第九天時(shí)，豬的覆蓋外胚層那一極的滋養(yǎng)外胚層變的非常薄，并逐漸分解，將外胚層暴露到子宮環(huán)境中。在Rauber’s layer脫落之前，最外面的外胚層細(xì)胞之間已形成非常緊密的連接，以封閉胚胎，所以即使Rauber’s layer脫落，胚胎也處于很好的封閉保護(hù)狀態(tài)。豬的外胚層形成一個(gè)小的凹陷，使得在Rauber’s layer脫落時(shí)完整的外胚層得以展開。這個(gè)成分脫落之后，外胚層形成一個(gè)環(huán)形的光亮透明的結(jié)構(gòu)，即為胚盤。而在人類和小鼠中，胚盤的形成過程遵循的是完全不同的另外一個(gè)機(jī)制：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)變凹陷形成羊膜腔，封閉這個(gè)凹陷的最里面的細(xì)胞形成外胚層和胚盤。豬的胚盤在原腸作用的約第十天完全形成。隨著胚盤的形成，囊胚加長，10天時(shí)其直徑大約可達(dá)到5 mm。發(fā)育到這個(gè)時(shí)期，胚盤成圓屋頂?shù)男螤?，外胚層的?xì)胞內(nèi)也沒有了前面所描述的大的脂滴。
妊娠期的11-12天，胚盤逐漸形成一個(gè)橢圓，在后部邊緣區(qū)密度增大。進(jìn)入外胚層/滋養(yǎng)外胚層和內(nèi)胚層之間的細(xì)胞形成中胚層，中胚層迅速移動(dòng)進(jìn)入胚胎外的胚盤后部區(qū)域，然后從這里逐漸移向前端，最終將胚盤包圍。這時(shí)豬胚胎開始令人驚異地變長，直徑約為1 cm的球形的囊胚轉(zhuǎn)換為大約1 m長左右的帶狀結(jié)構(gòu)。胚胎的外胚層后部末端出現(xiàn)新月形的加厚，原條期的形成以此為先導(dǎo)，此新月部分隨后發(fā)育為原條。13-14天，原條從上胚層和胚胎的大概三分之二長度處開始延伸，隨后原條開始退化，外胚層背側(cè)加厚形成神經(jīng)板，14-15天，神經(jīng)溝發(fā)育。
豬的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和外胚層持續(xù)的時(shí)間比小鼠和人的要長，豬大約會(huì)維持6-7天，而小鼠只需一天，人的維持3天。這種內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和外胚層存在時(shí)間的延長最有可能是由完全不同的胚胎移植生物學(xué)造成的。
